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美颌龙 细颚龙,细颈龙,新颚龙,秀颚龙蜥臀目 · 兽脚类恐龙

美颌龙 细颚龙,细颈龙,新颚龙,秀颚龙

      美颌龙属(学名:Compsognathus)又称细颚龙、细颈龙、新颚龙、秀颚龙,是一属小型的双足肉食性兽脚亚目恐龙。它约有火鸡的大小,生存于晚侏罗纪提通阶早期的欧洲,约1亿5000万年前。古生物学家已发现两个保存良好的化石,一个于1850年代在德国发现,另一个是在将近一个世纪后于法国发现。


      美颌龙是几类确知其食性的恐龙之一,在两个标本的体内都有小型的蜥蜴化石。在葡萄牙发现的牙齿有可能也属于美颌龙。它的名字是来自古希腊文的“κομψος”(意即美丽)及“γναθος”(意即颚或颌)。


      美颌龙的两个化石都是较为完整的骨骼。目前的已承认种只有长足美颌龙(C. longipes)。不过,在1970年代于法国发现的较大标本,曾被认为是另一个种,而被命名为C. corallestris。德国标本目前被发现是个幼年个体,两个标本属于相同物种。在1980年代及1990年代以前,美颌龙曾被认为是最小型的恐龙,并且是始祖鸟的近亲。因此,美颌龙是在古生物学之外,广受一般大众熟悉的恐龙之一。


美颌龙体征


美颌龙和人类对比图


美颌龙和人类对比图


      几十年来,美颌龙都被描述为最小型的恐龙。第一个发现的美颌龙标本只有约1米长。但是之后发现的小型恐龙,如亚洲近颌龙、小盗龙及小驰龙的体型更小型。根据最大型的标本,美颌龙的体重被估计重约0.83到3.5公斤。


      美颌龙是一小型、双足的动物,有着长的后肢及尾巴,长尾巴可在移动时平衡身体。前肢比后肢小,手掌有三指,都有着利爪,用来抓捕猎物。头颅骨细致、窄长,鼻端呈锥形。头颅骨有五对洞孔,最大的是其眼窝。眼睛相对于头颅骨的比例很大。

下颌修长,但没有下颌孔(Mandibular fenestrae),这是主龙类的常见特征。牙齿小而锋利,适合吃小型的脊椎动物及其他动物,如昆虫。除了在前上颌骨的前段牙齿外,其他的牙齿都有着锯齿边缘、大幅弯曲。科学家们就是用这个特征来辨别美颌龙及它的近亲。


发现及物种

      于1850年代在德国巴伐利亚发现的美颌龙化石。这是存放在牛津大学自然史博物馆的塑像。化石保存在颗粒细致的石灰岩板中,该个体死后萎缩,导致颈部后弯,部分指骨四散。


      目前已发现的美颌龙标本是两个接近完整的身体骨骼,一个标本是从德国发现,长约89公分,另一个标本则是从法国发现,长约125公分。德国标本(编号BSP AS I 563)是在1859年出土于巴伐利亚的索侯芬石灰岩层。索侯芬石灰岩层属于提通阶早期,曾发现了一些保存状态完好的化石,例如有羽毛印痕的始祖鸟标本,一些翼龙目化石也有翼膜印痕。这个德国标本很可能来自于派恩滕组(Painten Formation),地质年代为启莫里阶最上层,约1亿5080万年前。其他的可能挖掘地点是Jachenhausen或高德堡(Goldberg),这两地的地质年代都为提通阶。在1859年,约翰·安德列亚斯·瓦格纳(Johann A. Wagner)概略的描述这个标本,并命名为长足美颌龙(Compsognathus longipes)。之后在1861年才进行详细的描述。接下来几年,德国解剖学家卡尔·根格包尔(Karl Gegenbaur)、美国古动物学家爱德华·德林克·科普曾提出美颌龙、始祖鸟有类似处。 


      在1868年初,汤玛斯·亨利·赫胥黎参考前述假设,比较美颌龙、始祖鸟的标本,赫胥黎发现两者的差异只有手臂比例、有无羽毛,而推论美颌龙与始祖鸟是近亲,而原始鸟类也与恐龙有亲缘关系。而在1896年,奥塞内尔·查利斯·马什确认这些美颌龙化石属于恐龙。在1978年,约翰·奥斯特伦姆(John Ostrom)详细的重新描述这个物种,令美颌龙成为当时最知名的小型兽脚亚目。德国标本目前在德国慕尼黑的巴伐利亚国家古生物和地质收藏馆中展览。


在法国发现的美颌龙化石


      较大的法国标本(编号MNHN CNJ 79)是在1971年被发现于法国东南部尼斯附近的一个采石场,属于波特兰石灰岩层。该地层的地质年代为提通阶早期。虽然它原先被命名为第二个种,C. corallestris,但于1991年被归类为长足美颌龙的另一个标本。小型的德国标本被认为是长足美颌龙的幼年个体。在1983年,巴黎的国立自然历史博物馆得到了这个法国标本。


      之后,化石收集者Heinrich Fischer在索侯芬石灰岩层发现的部分脚掌,曾被认为是属于长足美颌龙。后来的研究推翻了这个主张,包含约翰·奥斯特伦姆在内。德国古生物学家弗雷德里克·冯·休尼(Friedrich von Huene)则维持新标本属于美颌龙的意见。此外在1998年,Jens Zinke将发现于葡萄牙的49颗牙齿化石编入此属,地质年代为启莫里阶。由于牙齿的锯齿状边缘,这些牙齿化石不是列入长足美颌龙,而是列为美颌龙属的未命名种(Compsognathus sp.)。


      在1997年,Virginia Morell将中华龙鸟列为美颌龙的一个种,成为原始美颌龙(Compsognathus prima)但并没有被普遍接纳。

古生态学


      在侏罗纪晚期,欧洲是一片干旱及热带的群岛,位于特提斯洋的边缘。发现美颌龙的石灰岩层,源自于海洋生物的壳所生成的方解石。两个发现美颌龙的地点都是座落于海滩与珊瑚礁之间的礁湖。与美颌龙生存于同时代与相同地区的动物,包括始祖鸟、喙嘴龙及翼手龙。


      发现美颌龙的地层,也发现一些海洋动物的化石,如鱼类、介虫、棘皮动物及海洋软体动物,确定它是栖息在海岸环境。这些地层没有发现美颌龙以外的其他恐龙,可见这小型的恐龙是这些岛上的顶级捕猎动物。

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