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豪勇龙 无畏龙鸟臀目 · 鸟脚类恐龙

豪勇龙 无畏龙

      豪勇龙属(属名:Ouranosaurus),又名无畏龙,意为“勇敢蜥蜴”,是种奇特的禽龙类,生存于早白垩纪(早阿普第阶),约1亿1000万年前的非洲。豪勇龙身长7米,重达2.5吨。在1966年与1975年,法国古生物学家菲利普·塔丘特(Philippe Taquet)在尼日阿加德兹Gadoufaouna沉积层发现了两个完整化石,属于艾尔雷兹组(Elrhaz Formation),并在1976年正式叙述、命名。


      在1965年1月,菲利普·塔丘特在尼日阿加德兹的Gadoufaouna发现一个鸟脚类化石。在1976年,菲利普·塔丘特将这些化石进行叙述、命名,模式种是尼日豪勇龙(O. nigeriensis)。属名里的ourane,在当地图阿雷格语意为“勇敢的”;种名则是以尼日为名。


      正模标本(编号MNHN GDF 300)是一个几乎完整的身体骨骼与头颅骨。副模标本(编号GDF 381)是在1972年被发现。除了这两个标本,还发现一个大型肩胛鸟喙骨(编号GDF 301)、一个股骨(编号GDF 302)。化石发现于艾尔雷兹组(Elrhaz Formation,又名Echkar组)上层,地质年代约1亿1200万到1亿1000万年前,相当于阿普第阶到阿尔比阶交界。正模标本目前存放在尼日首都尼阿美的国立自然史博物馆。


豪勇龙(无畏龙)的体征


无畏龙(豪勇龙)与人类体型对比图


无畏龙(豪勇龙)与人类体型对比图


      豪勇龙是种相当大型的鸟脚类恐龙,股骨长81.1公分。菲利普·塔丘特在命名时,估计其身长约7米长,体重约4吨。在2010年,葛瑞格利·保罗(Gregory S. Paul)估计其身长约8.3米,而体重约2.2吨,他推测豪勇龙的身体较为轻型。


      豪勇龙的最明显特征,是背部的大型背部帆状物,由厚、长的脊椎神经棘支撑,长度约50公分,并横跨整个背部与尾巴,类似同时代的著名肉食性恐龙棘龙,以及二叠纪的异齿龙。事实上,这些高大神经棘并不完全类似棘龙的帆状物。其他动物的棘柱未端变细,而豪勇龙的棘柱末端则是变厚、变平坦。豪勇龙的后段棘柱由肌腱连接在一起,可牢固背部。最后,棘柱长度在前肢位置达到最长。


      目前还没有发现前四节背椎,第五节背椎有32公分长的神经棘,末端尖、略呈钩状。菲利普·塔丘特推测,这些神经棘生前可能支撑肌腱,肌腱连接头部与颈部。第10到12节背椎的神经棘最长,约63公分长。第17节背椎是最后一节背椎,神经棘后缘有沟。第一节荐椎的神经棘低矮、呈钩状。荐椎有六节,其神经棘较为低矮。前段尾椎的神经棘则较高,后段尾椎的神经棘则逐渐低矮。


      豪勇龙的背帆可能具有体温调节、视觉展示物的功能,使得豪勇龙看起来比实际体型还大,威吓竞争对手或掠食动物。另一种理论是,豪勇龙的隆肉可能用来储藏脂肪或水,以度过季节性、干旱的气候,如同骆驼、美洲野牛。隆肉储藏脂肪或水,也可能是为了长途迁徙,或者是强化前肢以为更节省的长程迁移。

      豪勇龙的头颅骨长67公分,头部长而平坦。豪勇龙的口鼻部比近亲禽龙的口鼻部还长。当它们活者时,口鼻部由角质鞘包覆者,喙状嘴外形笔直。豪勇龙的下颌前方有短的前齿骨,也覆盖者角质喙状嘴。嘴部前方没有牙齿,而是非常宽的角质喙状嘴,如同鸭与鸭嘴兽。豪勇龙嘴部两侧的大群牙齿系,牙齿旁边有一排替换用牙齿,是用来咀嚼植物;豪勇龙只有一排替换用牙齿,而其近亲则有多排替换用牙齿。上颌、下颌的每边约有22颗牙齿,总计约88颗牙齿。


      豪勇龙的鼻孔大,且离口鼻部非常近。鼻孔的位置非常高。鼻孔到眼眶之间的两侧,有个不规则隆起;这两个隆起部的作用未知,但可能作为社交或求偶功用。


      豪勇龙的小型颞颥孔位在眼睛后方,而头与下颌间肌肉较大,附着到下颌骨头的冠状突(coronid process)上。头颅后段狭窄,无法提供足够面积使下颌肌肉附着,而冠状突提供下颌肌肉更大的附着面积,可形成更强壮的咬合力。另一较小的下颌降肌(Musculus depressor mandibulae,用来使下颌张开),位在头颅骨后方,连接至宽而明显的副枕突(Paroccipital process)。豪勇龙是草食性恐龙,可能使用其复杂齿系咀嚼植物。它们可能以树叶、水果、种子等高营养价值植物为食。另一种看法是,根据其宽广喙状嘴,它们会以大量的低营养价值植物为食。豪勇龙生存于河流三角洲地区。


豪勇龙(无畏龙)身体结构


      豪勇龙具有11节颈椎、17节背椎、六节荐椎、以及40节尾椎。豪勇龙的尾巴相当短。


      前肢相当长,长度约是后肢长度的55%。它们可能也可采取四足方式行走。肱骨笔直,手掌短而宽广。豪勇龙的每个手掌都有拇指尖爪,但比早期的禽龙的拇指尖爪小。中间三个指骨宽广,类似蹄状,在生理结构上适合行走。为了支撑行走,豪勇龙的手腕大,且愈合在一起,以防止脱臼。最后一个指骨很长,被推断是用来挑起如树叶、树枝等食物,或者是将可勾到高度内的树枝降低高度。但是,菲利普·塔丘特推测其第五手指已失去这个功能,因为它们的第五掌骨大幅退化,可能无法作出手指往侧边的动作。


      骨盆的耻骨前段大、呈圆形。豪勇龙的后肢大而结实,以支撑身体重量。豪勇龙可能可采二足方式移动。豪勇龙的股骨比胫骨略长。股骨第四粗隆部(连接至尾巴基部的收肌的附着处)较为虚弱。它们的脚掌小,有三个脚趾。菲利普·塔丘特从此导出一个结论,豪勇龙的后肢是用来支撑,而非奔跑用。

      菲利普·塔丘特在命名豪勇龙时,将它们归类于禽龙类的禽龙科。虽然豪勇龙与禽龙拥有某些相似处(例如尖状拇指),豪勇龙目前并不置于禽龙科;禽龙科目前被认为是并系群。豪勇龙目前被置于鸭嘴龙超科的原始位置,鸭嘴龙超科包含了鸭嘴龙科与它们的近亲。豪勇龙应是鸭嘴龙超科的早期特化支系,具有某些驱同演化、类似鸭嘴龙科的特征。模式种是尼日豪勇龙(O. nigeriensis)。

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